Matrice de substitution à 2 paramètres : il existe deux taux de substitution, un à l'intérieur des purine et pyrimidines, et un entre purines et pyrimidines. Soient
Ce modèle (de Kimura, ou Chimura?) s'exprime par une matrice de substitutions telle celle-ci :
| | A | C | G | T |
| A | 1-α-2β | β | α | β |
| C | β | 1-α-2β | β | α |
| G | α | β | 1-α-2β | β |
| T | β | α | β | 1-α-2β |
Soit B une lettre avant le processus de substitution. Nous allons nous intéresser aux questions suivantes :
Quelle est la probabilité X(t) que le site soit occupé par B au temps t?
Quelle est la probabilité Y(t) que le site soit occupé au temps t par une lettre qui diffère de B par une transition?
Quelle est la probabilité Z(t) que le site soit occupé au temps t par une lettre qui diffère de B par une transversion?
Soient PA(t), PC(t), PG(t), PT(t), les probabilités respectives d'avoir la lettre au temps t.
Alors,
P_A\left(t+T\right) = P_A\left(t\right)\left(1-\alpha_T - 2\beta_T \right) + P_C\left(t\right)
\beta_T + P_G\left(t\right) \alpha_T + P_T\left(t\right) \beta_T
et similaire pour les autres (C, G, T). De là on calcule
\begin{eqnarray}
P_A\left(t+T\right) - P_A\left(t\right) & = & P_A\left(t\right)\left(1-\alpha_T - 2\beta_T -1\right) + P_C\left(t\right) \beta_T + P_G\left(t\right) \alpha_T + P_T\left(t\right) \beta_T \\
& = & P_C\left(t\right) \beta_T + P_G\left(t\right) \alpha_T + P_T\left(t\right) \beta_T -P_A\left(t\right)\left(\alpha_T + 2\beta_T\right)
\end{eqnarray}
Ensuite, comme dans le cas précédent,
\begin{eqnarray}
{P_A}' \left(t\right) & = & \lim_{T\rightarrow 0} \left( \frac{P_A\left(t+T\right)-P_A\left(t\right)}{T} \right)\\
& = & \lim_{T\rightarrow 0} \left( \frac{P_C\left(t\right) \beta_T + P_G\left(t\right) \alpha_T + P_T\left(t\right) \beta_T - P_A\left(t\right)\left(\alpha_T + 2\beta_T\right)}{T} \right)\\
& = & \left[P_C\left(t\right)+ P_T\left(t\right) \right]\lim_{T\rightarrow 0} \frac{\beta_T}{T} + P_G\left(t\right) \lim_{T\rightarrow 0}\frac{\alpha_T }{T} -P_A\left(t\right)\lim_{T\rightarrow 0}\frac{\alpha_T}{T} - 2P_A\left(t\right)\lim_{T\rightarrow 0}\frac{\beta_T}{T}\\
& = & -P_A\left(t\right)\left(\alpha - 2\beta\right) + P_C\left(t\right)\beta+ P_G\left(t\right) \alpha + P_T\left(t\right) \beta
\end{eqnarray}
Les autres se dérivent de la même manière, et nous obtenons :
\begin{pmatrix} {P'}_A\left(t\right) \\ {P'}_C\left(t\right) \\ {P'}_G\left(t\right)\\{P'}_T\left(t\right) \end{pmatrix} = \begin{pmatrix}
-\left(\alpha+2\beta\right) & \beta & \alpha & \beta \\
\beta & -\left(\alpha+2\beta\right) & \beta \alpha \\
\alpha & \beta & -\left(\alpha+2\beta\right) & \beta \\
\beta & \alpha & \beta & -\left(\alpha+2\beta\right)\end{pmatrix}\begin{pmatrix} P_A\left(t\right) \\ P_C\left(t\right) \\ P_G\left(t\right)\\ P_T\left(t\right) \end{pmatrix}
Avec des traitements analogues aux traitements des équations différentielles vus plus haut, nous obtenons enfin
\displaystyle X\left(t\right) = \frac{1}{4}\left(1 + e^{-4\beta t} + 2 e^{-2\left(\alpha+\beta\right)t} \right)
\displaystyle Y\left(t\right) = \frac{1}{4}\left(1 + e^{-4\beta t} - 2 e^{-2\left(\alpha+\beta\right)t} \right)
\displaystyle Z\left(t\right) = \frac{1}{4}\left(1 - e^{-4\beta t}\right)
Quelle relation pouvons-nous trouver à X(t), Y(t) et Z(t)?
\begin{eqnarray}
X\left(t\right) & = & \frac{1}{4} & + & \frac{1}{4} e^{-4\beta t} & + & \frac{1}{2}e^{-2\left(\alpha+\beta\right)t} \\
Y\left(t\right) & = & \frac{1}{4} & + & \frac{1}{4} e^{-4\beta t} & - & \frac{1}{2}e^{-2\left(\alpha+\beta\right)t} \\
2\cdot Z\left(t\right) & = & \frac{2}{4} & - & \frac{2}{4} e^{-4\beta t} & & \\
\Sigma & = & 1 & + & 0 & + & 0
\end{eqnarray}